福瑞鯉2號受訪者供圖

在脊椎動物里，只有很少的物種是多倍化。生活中常見的“四大家魚”——青魚、草魚、鰱魚、鳙魚均是二倍體，而同屬鯉科的鯉魚則是異源四倍體，其廣泛分布于全球所需的優(yōu)異適應(yīng)能力和豐富的表型，究竟從何而來？

另外，多倍體脊椎動物是否存在趨同進(jìn)化，仍未被發(fā)現(xiàn)。

9月30日，在發(fā)表于《自然—遺傳學(xué)》的一項研究中，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院生物技術(shù)研究中心李炯棠研究員團(tuán)隊與該院黑龍江水產(chǎn)研究所、淡水漁業(yè)研究中心等單位合作，首次在多倍體脊椎動物中觀察到亞基因組趨同進(jìn)化現(xiàn)象，系統(tǒng)地發(fā)現(xiàn)了十種表達(dá)趨異策略，解析了松浦鏡鯉、黃河鯉和福瑞鯉2號的基因組結(jié)構(gòu)變異及其遺傳效應(yīng)。

這些成果為解釋多倍體適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制提供新見解，也為鯉魚重要性狀改良提供了新的理論依據(jù)和資源。

組裝完成二倍體祖先種和近緣種基因組

與植物相比，脊椎動物的多倍體事件比較稀少，僅見于鯉科、鱘目、鮭科、爪蟾中。鯉魚在全球都有分布和養(yǎng)殖。然而，人們對鯉魚現(xiàn)代育成品種的基因組信息仍缺乏深入了解，鯉魚的身上還有太多未解之謎。

之前，已有研究完成了鯉魚全基因組序列圖譜繪制。“這次，我們進(jìn)一步完善了鯉魚基因組圖譜，相比以往鯉基因組圖譜，重要質(zhì)量參數(shù)顯著提升。”論文通訊作者和第一作者李炯棠在接受《中國科學(xué)報》采訪時表示。

首先，鯉魚基因組完整性、連續(xù)性顯著提高，體現(xiàn)在gap數(shù)量急速減少，已從57939~479190下降到13694。其次，基因組錨定率從875Mb~1.3G提升到1.53G，染色體也更加完整。

與鯉魚同為異源四倍體的鯽魚也是團(tuán)隊的研究重點，這篇論文還完善了鯽魚基因注釋，預(yù)測了48857個基因，相比之前的鯽魚基因組注釋結(jié)果，基因注釋的完整性從92.3%提升到97.8%，缺失率從3.3%下降到0.8%。

圖中分別為：①虎皮魚②黃河鯉③似刺鳊鮈④松浦鏡鯉。 受訪者供圖

“我們研究發(fā)現(xiàn)，相比以往所比照的斑馬魚和草魚，似刺鳊鮈是更接近鯉、鯽魚的A和B兩套亞基因組的共同近緣物種?；⑵~在內(nèi)的鲃亞科是鯉、鯽魚的B亞基因組祖先種。”論文共同第一作者、中國水產(chǎn)科學(xué)研究院助理研究員王琦在接受《中國科學(xué)報》采訪時介紹。

為了更好地開展后續(xù)研究，團(tuán)隊首次組裝了近緣種似刺鳊鮈和祖先種虎皮魚的高質(zhì)量基因組，基因組錨定率為88.6%和86%，預(yù)測了24284和21943個基因，缺失率僅為2%和3.6%。

“高質(zhì)量連續(xù)的基因組，對于進(jìn)化研究的重要前提。正是因為這次基因組的更新，為我們后續(xù)研究奠定了堅實的基礎(chǔ)。”王琦說。

打破傳統(tǒng)認(rèn)知的驚奇發(fā)現(xiàn)

傳統(tǒng)觀點認(rèn)為基因組多倍化后基因組容易發(fā)生DNA片段快速丟失、假基因化、亞基因組融合等事件，使得基因組恢復(fù)到二倍化水平，并造成亞基因組間存在結(jié)構(gòu)和序列差異，這被稱為趨異進(jìn)化。但亞基因組的趨同進(jìn)化現(xiàn)象，一直未被發(fā)現(xiàn)。

“利用似刺鳊鮈和虎皮魚基因組為參照系，我們發(fā)現(xiàn)A和B兩套亞基因組間在兩個祖先種雜交后趨向更加相似——‘趨同’，而不是趨向差異——‘趨異’。”這些結(jié)果完全不同于傳統(tǒng)觀點的趨異情況，讓研究團(tuán)隊感到非常新奇，這也是首次在多倍體脊椎動物發(fā)現(xiàn)亞基因組趨同進(jìn)化現(xiàn)象。

鯉、鯽魚的A和B兩套亞基因組越來越趨向一致，那么它們是如何在進(jìn)化中穩(wěn)定共存的？在不同時空事件中又是如何協(xié)調(diào)發(fā)揮功能的？

“關(guān)于它們之間如何分工合作，存在著十種表達(dá)趨異策略，以更加靈活地協(xié)調(diào)時空表達(dá)調(diào)控并促進(jìn)兩套染色體穩(wěn)定共存。”李炯棠說。

十種表達(dá)趨異策略包括可變剪切的靈活性、亞基因組間的反式剪接事件廣泛存在、表達(dá)水平下降和劑量補(bǔ)償效應(yīng)、共表達(dá)模式、同源基因間的表達(dá)相關(guān)性顯著上升、表達(dá)主效基因、強(qiáng)烈的負(fù)選擇壓抑制同源基因功能分化、動態(tài)的功能分化、差異表達(dá)平衡、差異表達(dá)基因各行其責(zé)等。

“其中，有趣的是，相比B亞基因組和祖先種虎皮魚間同源基因表達(dá)相關(guān)性，雖然A和B亞基因組來自不同祖先種，但是A和B同源基因的表達(dá)相關(guān)性顯著提升。”李炯棠表示，“而且，A和B同源基因的表達(dá)還存在主次之分。”

“在表達(dá)上如此多樣化的趨異特點，使得亞基因組的動態(tài)平衡能夠得以維持，才能形成穩(wěn)定遺傳的新物種。”王琦說。

“這些策略讓表達(dá)更具可塑性和耐受性。”李炯棠解釋道，比如在一個時空里，兩個基因功能是分化的；但是到了另外一個時空或者在抗病抗逆中反而不分化，變成協(xié)同狀態(tài)。

李炯棠指出，異源四倍體遺傳信息加倍后，通過多種表達(dá)趨異策略，可以更加靈活地發(fā)揮彼此功能，讓鯉魚擁有強(qiáng)大適應(yīng)能力，更加適應(yīng)外界環(huán)境變化。

為遺傳改良提供靶向目標(biāo)

鯉魚是我國最具代表性的大宗淡水養(yǎng)殖魚類之一，年產(chǎn)量超過289萬噸，有超過30種的地理品種和選育種。通過全國水產(chǎn)原種和良種審定委員會審定的鯉魚新品種達(dá)20個。

自然選擇和人工選擇促成鯉魚的表型極具多樣性。然而，這些表型多樣性的遺傳結(jié)構(gòu)變異，仍不清晰。

福瑞鯉2號受訪者供圖

為了摸清這一點，團(tuán)隊選擇了中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心自主選育的新品種——福瑞鯉2號為研究材料。“福瑞鯉2號是以建鯉、野生黃河鯉和黑龍江鯉為原始親本，經(jīng)綜合選育方法而培育出來的國審水產(chǎn)新品種，具有生長快和成活率高等優(yōu)點，是稻漁綜合種養(yǎng)的優(yōu)勢品種。”論文共同作者、淡水漁業(yè)研究中心研究員董在杰告訴《中國科學(xué)報》。

為探明基因組結(jié)構(gòu)變異對福瑞鯉2號性狀的遺傳效應(yīng)，他們對松浦鏡鯉、黃河鯉和福瑞鯉2號共93份種質(zhì)資源進(jìn)行了重測序，發(fā)現(xiàn)三個品種的全基因組有3.4%區(qū)域發(fā)生了結(jié)構(gòu)變異，共獲得了57049657個變異位點。

李炯棠介紹，遺傳發(fā)育樹表明，三個品種的鯉魚在遺傳上已經(jīng)出現(xiàn)分化：松浦鏡鯉單獨構(gòu)成一支，而福瑞鯉2號、黃河鯉遺傳關(guān)系更近，共同構(gòu)成了另一支系。此外，系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，選育福瑞鯉2號與親本黃河鯉在遺傳親緣關(guān)系上，已獨立分開，顯示較為強(qiáng)烈的選擇壓。

團(tuán)隊還在福瑞鯉2號中鑒定到一批受到強(qiáng)烈正選擇的基因，包括熱休克蛋白結(jié)合、蛋白翻譯和新陳代謝調(diào)控基因。作為一個抗應(yīng)激相關(guān)的基因家族，熱休克蛋白基因在細(xì)胞及動物的成活率上發(fā)揮重要的作用，這就是福瑞鯉2號不管是在北方寒冷地區(qū)，還是在稻田淺水環(huán)境等逆境條件下都具有較高成活率的原因。

“這篇論文為今后開展鯉魚分子育種打下了堅實的基礎(chǔ)。后續(xù)可以提高人工選育鯉魚的生長速度、抗寒能力和成活率的遺傳效應(yīng)，為鯉魚的生產(chǎn)實踐和遺傳改良提供靶向目標(biāo)。”董在杰表示。（張晴丹）

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